Biodiversité animale du sol et gestion forestière

La dimension fractale du sol est un paramètre essentiel à envisager. Le sol est un milieu infiniment fragmenté, qui reproduit à différentes échelles un partage tridimensionnel de l'espace. De ce fait, la surface accessible aux organismes est sans commune mesure avec celle que l'oeil humain perçoit: lorsqu'on observe "vue d'en haut" une surface de sol d'un décimètre carré, ce sont en fait plusieurs mètres carrés qui se déroulent dans cet univers infiniment "froncé", un territoire immense mis à la disposition des organismes en fonction de leur taille et de leur mobilité, les plus petits s'insinuant à l'intérieur du territoire des plus grands. C'est la dimension spatiale du sol, qu'aucune caméra, aussi cachée soit-elle, ne peut saisir pour nous la faire partager. Il faut, pour la "sentir", imaginer qu'on se met à la taille de ses habitants et utiliser des moyens directs ou indirects d'observation: effriter du sol ou de la litière, l'étaler dans une boite de Pétri, en monter au microscope les divers éléments repérables à l'oeil ou à la loupe binoculaire, en discerner d'autres à leur tour, et ainsi de suite. Chacune des structures ainsi observées à sa stabilité, son "enveloppe", et résulte de processus avant tout biologiques: chaque élément de structure isolable provient de l'action de transformation d'un organisme. La Figure 1 nous montre un zoom effectué dans une litière de nos forêts, depuis ce qui est observable à l'oeil jusqu'aux plus petits organismes que le microscope photonique nous permet de discerner: les bactéries.

La mobilité des animaux du sol est la seconde propriété qui explique l'abondance des espèces. Telle la Reine Rouge de Lewis Carroll, qui se déplaçait de manière incessante pour arriver à rester sur place alors que tout bougeait autour d'elle, les mouvements quasi incessants des animaux du sol (en dehors des périodes de mue ou des stades immobiles comme les oeufs) autorisent une circulation de l'énergie et des nutriments qui assure la stabilité du tout. Regardons encore une fois la déjection d'acarien de la Figure 1. La Figure 2 nous la montre (bien entendu, ce n'est pas la même!) dans le tube digestif d'un enchytréide (petit ver annélide oligochète transparent de quelques millimètres de longueur), qui va bien entendu l'intégrer à ses propres excréments et donc la faire "disparaitre", à première vue du moins. Si elle disparait en tant que déjection d'acarien, elle ne disparait cependant pas en tant que matière: elle est seulement transformée, et perd au passage, bien entendu, un peu de sa matière, qui a servi à l'alimentation du ver.

Les animaux circulent donc, mais également la matière (et l'énergie), le long de ce que l'on appelle les réseaux trophiques du sol (en gros, "qui mange quoi"). Phénomène paradoxal: plus ces réseaux sont complexes (et donc partagés entre un grand nombre d'organismes assurant des fonctions diverses et complémentaires), plus l'énergie et la matière circulent vite. On a donc un lien évident entre biodiversité et recyclage des nutriments (azote, phosphore, potassium, calcium...), et donc entre biodiversité et productivité.

La notion de feed-back ou boucle de rétroaction (une notion provenant de la cybernétique) permet de mieux comprendre la relation existant entre biodiversité et productivité. La mise à disposition rapide des nutriments issus de la décomposition de la litière permet aux arbres de pousser plus vite (et plus haut), mais en retour la meilleure qualité de leur litière (plus il y a de nutriments à leur disposition, plus les feuilles sont riches en ces nutriments) favorise leur décomposition en autorisant la coexistence d'un grand nombre d'organismes, en particulier les plus exigeants sur le plan nutritionnel tels que vers de terre et bactéries. Cette conception des relations entre sol et végétation est illustrée par la distribution des formes d'humus dans les forêts tempérées. Les formes d'humus présentes sur les sols les plus fertiles (les plus productifs) sont de type mull (en gros, les sols forestiers à litière mince): on y trouve la plus grande variété possible d'organismes assurant des fonctions variées

Sur les sols plus pauvres, la forme d'humus dominante est le moder (en gros, les sols forestiers à litière épaisse): la faune et la microflore y sont moins diversifiées (les vers de terre se raréfient, la microflore est dominée par les champignons), de même en ce qui concerne la végétation, qui s'appauvrit en espèces, la litière est récalcitrante (elle se décompose moins vite), la forêt est mono-strate (pas de sous-étage) et "pousse" moins bien (faible productivité).

La Figure 3 nous montre deux profils de sol, réalisés l'un dans un humus de forme mull, l'autre dans un humus de forme moder. Le mull montre une litière très mince, restant moins d'un an à la surface du sol, au-dessus d'un horizon grumeleux montrant un mélange intime de matière organique et de matière minérale: ce travail d'incorporation est réalisé principalement par les vers de terre. Le moder montre une litière épaisse, se fragmentant progressivement et faisant place à un horizon organique de couleur sombre, fait des crottes invisibles des très petits animaux qui ont consommé la litière, surtout acariens et enchytréides.